Йонссон М  (2011) Уменьшение биологического разнообразия и функционирование экосистем. экология.NET 30

Уменьшение биологического разнообразия и функционирование экосистем

Микаэль Йонссон
Кафедра экологии и охраны окружающей среды
Университет города Умеа
Швеция

Внимание: Эта статья постоянно проверяется и обновляется, по мере того как появляются новые результаты научных исследований. Таким образом, в ней представлена новейшая информация по данной теме.

Следует ли нам беспокоиться из-за вымирания видов? До недавнего времени разнообразие форм жизни увеличивалось до самых высоких пределов за всю историю Земли (Chapin et al. 2000). Однако, эксплуатация природы человеком имела, и продолжает иметь, вредные последствия для глобального биологического разнообразия. По некоторым оценкам 150 уникальных типов живых существ вымирает каждый день (Lamont 1995). Это факт, что многие виды растений и животных исчезают и будут продолжать исчезать вследствие прошлой и настоящей деятельности человека (Chapin et al. 1996), но воздействуют ли эти потери на функционирование экосистем и их влияние на благополучие человека?

Науке известно почти два миллиона видов, но ученые полагают, что существует по крайней мере 10 (а может даже до 30) миллионов видов (май 1990). При таком огромном количестве видов и том огромном разнообразии, какое они представляют, имеет ли значение, если мы потеряем некоторые или даже многие из них? В конце концов, вымирание – естественный процесс – более 99% когда-либо существовавших видов вымерли (Leakey 1996). Более того, многие виды считаются избыточными (Walker 1992), то есть в экосистеме они выполняют одни и те же функции. Таким образом, потеря всех видов, кроме одного, представляющего данную функцию, не должна иметь какого-либо значения. Или все-таки должна?

Во-первых, любой возможный негативный эффект на функционирование экосистем происходит не только в связи с потерей видов как таковой, но также из-за той скорости, с которой они исчезают в данный момент. Сегодня виды исчезают в 100-1000 раз быстрее, чем до существования человека, и исчезновение видов, находящихся в данный момент под угрозой, может значительно увеличить эти потери (Chapin et al. 1998). Также, на 1000 вымирающих видов появляется только 1 новый вид (Chapin et al. 1998). Таким образом, сегодняшний уровень уменьшения биологического разнообразия превышает уровень, который природа в состоянии компенсировать, адаптируясь к нему.

Во-вторых, избыточные виды могут в определенной степени предотвратить изменение функций экосистемы в случае потери видов. Однако, много раз было показано, что организмы, обозначенные нами как идентичные, различаются достаточно, чтобы иметь значение для функционирования экосистемы. Даже если некоторые виды избыточны по отношению к выполняемой ими функции, они часто имеют разные оптимумы окружающей среды, таким образом предотвращая изменения экосистемы в случае изменений условий окружающей среды (Chapin et al. 1995). Следовательно, потеря видов может не только оказать непосредственный эффект на экосистему, но и сказаться на ее механизмах защиты от изменений окружающей среды.

Итак, мы установили, что виды исчезают быстрее, чем когда-либо прежде, что природа не может угнаться за этим стремительным вымиранием и что экологически эквивалентные виды (если они вообще существуют) важны для защиты от возможных изменений окружающей среды. Таким образом, есть причины для беспокойства. Но есть ли доказательства того, что уменьшение биологического разнообразия оказывает негативное воздействие на функционирование экосистем? По крайней мере, есть определенные указания на это и ниже я кратко проанализирую результаты некоторых исследований, в которых изучались последствия уменьшения биологического разнообразия.

Исследования последствий уменьшения биологического разнообразия.

Хотя некоторые эмпирические работы, особенно в сельскохозяйственной науке, по изучению значения мультивидовых скоплений были проведены уже давно, первые данные исследований, непосредственно направленных на изучение воздействия уменьшения биологического разнообразия на процессы в экосистемах, были опубликованы лишь в начале 90-х. С тех пор количество исследований в области «биологическое разнообразие – функционирование экосистем» значительно увеличилось (см. статьи Loreau et al. 2001, 2002). Несмотря на некоторые трудности в постановке экспериментов, составлении статистики и экстраполяции результатов в естественных системах, удалось добиться определенных успехов. В дальнейшем я перечислю и проанализирую наибольшие, на мой взгляд, достижения этих исследований.

Биологическое разнообразие.

Первые результаты эмпирических исследований в области «биологическое разнообразие – функционирование экосистем» были опубликованы в середине 90-х (Tilman and Downing 1994, Naeem et al. 1994, 1995). Авторы обеих работ пришли к заключению, что биологическое разнообразие имеет значение для функционирования экосистем. Исследование Наэма (1994, 1995) было представлено в Экотроне, Англия на примере искусственных экосистем, состоящих из нескольких уровней (т.е. первичных производителей, потребителей и хищников) и отличающихся низким, средним или высоким биологическим разнообразием. Было обнаружено, что биологическое разнообразие значительно влияет на несколько процессов в экосистеме, и некоторые процессы ускорялись с увеличением биологического разнообразия, в то время как другие замедлялись.Тилман и Даунинг (1994) представили свои исследования на примере экосистемы луга в Сидер Крике, Миннесота. В своей работе они использовали экспериментальные модели, содержащие от 1 до 24 видов, и обнаружили, что с увеличением разнообразия растений повышалась как производительность, так и сохранение в почве питательных веществ. Когда были опубликованы результаты этих трудов, им было уделено большое внимание и, следовательно, они имели огромное значение для стимулирования исследований в области «биологическое разнообразие – функционирование экосистем» и дали важную информацию о последствиях уменьшения биологического разнообразия как научному сообществу, так и людям, принимающим решения в соответствующих областях. Они также обеспечили хорошую основу для будущих исследований.

Постановка экспериментов.

После этих первых эмпирических исследований последствий исчезновения видов, возник спор по поводу того, что именно вызывало наблюдаемые результаты (Aarsen 1997, Huston 1997). По одной версии, не биологическое разнообразие само по себе, а несколько видов, отличающихся сильным воздействием на процессы в экосистеме, и повышенная возможность присутствия этих видов в плотных биологических скоплениях, могут отвечать за соотношение между биологическим разнообразием и функционированием экосистемы. Другими словами, результаты могут быть сфабрикованы в процессе постановки эксперимента («эффект выборки»). Однако, другие экологи утверждали, что значение отдельных видов и их частая встречаемость в видовых скоплениях может также быть свойством естественных систем (Tilman et al. 1997). Этот спор был в определенной степени разрешен, когда были представлены раздельные статистические данные по воздействию биологического разнообразия и отдельных видов (Jonsson and Malmqvist 2000, Loreau and Hector 2001). В дальнейшем нужно также обратить внимание на значение отдельных видов и отдельных сочетаний видов в исследованиях по изучению воздействия на функционирование экосистем. В любом случае, этот спор оказался важным, потому что он привел к более тщательной разработке экспериментов по изучению воздействия биологического разнообразия.

Избыточность видов

Некоторые предполагают, что значение для функционирования экосистем представляет не биологическое разнообразие само по себе, а разнообразие функциональных групп. Эта точка зрения основана на убеждении, что виды, относящиеся к одной и той же функциональной группе, избыточны. По этой теории виды могут исчезать без всякого воздействия на функционирования экосистемы, до тех пор пока каждая функциональная группа представлена хотя бы одним видом.

Однако, несмотря на кажущуюся избыточность видов по отношению к выполняемой ими функции, существует множество других показателей, по которым они могут отличаться, например деятельность во времени и пространстве, климатические предпочтения, специфический выбор добычи, уязвимость по отношению к хищникам и т.д. Поддерживают мнение о том, что на первый взгляд избыточные виды различаются достаточно, чтобы иметь значение для функционирования экосистемы, исследования уменьшения биологического разнообразия в функциональных группах (напр.: Jonsson and Malmqvist 2000, Jonsson et al. 2001, Cardinale et al. 2002, Dangles et al. 2002, Huryn et al. 2002, Jonsson et al. 2002, Jonsson and Malmqvist 2003a, b). В этих работах обнаружено сильное воздействие изменившегося биологического разнообразия даже в случае, когда использованные виды выполняли одну и ту же функцию. Следовательно, помимо того, что потеря последнего вида функциональной группы оказывает определенный эффект на функционирование экосистемы, исчезновение видов внутри функциональных групп также имеет большое значение. Хотя в некоторых исследованиях обнаружено усиление функций экосистем с уменьшением биологического разнообразия, они все-таки показывают, что даже в этом случае избыточность видов – дисфункциональное понятие.

Более того, избыточные виды могут в определенной степени выполнять роль биологической гарантии, предотвращая изменения функционирования экосистемы, когда меняются условия окружающей среды. Например, представьте, что два на первый взгляд излишних вида (А и В) выполняют некоторую функцию и что в скоплении вид А доминирует над видом В, так как условия окружающей среды более благоприятны для вида А. Затем, когда окружающая среда меняется таким образом, что новые условия более благоприятны для вида В, и число представителей вида А снижается, увеличивается число представителей вида В, и таким образом, функционирование системы не подвергается изменениям. Если бы во время изменений окружающей среды вид А был единственным в системе, функционирование экосистемы нарушилось бы. Таким образом, в этом отношении избыточность видов – важное свойство естественных систем.

Механистические объяснения воздействия биологического разнообразия

Если мы все же осознаем последствия настоящего ускоренного уменьшения биологического разнообразия, исследования механизмов его воздействия представляется необычайно важным. Заполняемость ниш часто используется как наиболее вероятное объяснение воздействия изменений биологического разнообразия, особенно если в определение включена и «дифференциация ниш», и «содействие» (напр.: Loreau and Hector 2001). Характеристики вида определяют как, когда и где он использует ресурсы (ниша). В то время как для всех представителей одного вида эти характеристики одинаковы, они зачастую различны для разных видов (дифференциация ниш). Таким образом, дифференциация ниш позволяет видам сосуществовать, избегать жестокой борьбы и, таким образом, функционировать эффективно (напр.: Volterra 1926, Lotka 1932, Jonsson and Malmqvist 2003a). Следовательно, исчезновение видов может привести к использованию меньшего числа ниш, более жесткой конкуренции и замедленному функционированию, таким образом оказывая негативное воздействие на функционирование экосистемы. Позитивные взаимодействия между видами, такие как содействие, потенциально очень важны для функционирования экосистемы. Хотя в некоторых исследованиях обнаружены примеры содействия в видовых парах (напр.: Soluk and Collins 1988, Kotler et al. 1992, Soluk 1993, Soluk and Richardson 1997, Cardinale et al. 2002, Jonsson and Malmqvist 2003a), пока неизвестно насколько распространены и насколько важны подобные взаимодействия в естественных экосистемах. Однако, вероятнее всего, и дифференциация ниш, и содействие важны для поддержания процессов и функционирования экосистемы. Таким образом, в случае исчезновения видов функционирование экосистемы может быть подвержено негативному воздействию из-за усилившейся борьбы видов, незаполненности ниш либо утраченного содействия.

Изучение случайного или естественного уменьшения биологического разнообразия

Чтобы исследовать воздействие уменьшающегося биологического разнообразия, в работе должны быть использованы виды, выбранные случайно из большого видового фонда. Во многих исследованиях, однако, были использованы конкретные виды, либо случайные выборки видов из маленьких видовых фондов, таким образом исключалась возможность вывести заключения о воздействии биологического разнообразия как такового. Вместо этого, результаты относятся только к исследованным видам. Хотя было бы интересно выяснить, оказывает ли уменьшение биологического разнообразия какое-либо общее воздействие на функционирование экосистемы, используя случайно выбранные виды, вымирание видов часто следует предсказуемым образцам в зависимости от видов в системе и видов происходящих пертурбаций. Таким образом, возможно, наиболее объективный способ изучить уменьшение биологического разнообразия – это либо подвергнуть естественное сообщество каким-либо пертурбациям (Petchey et al. 1999), либо использовать заранее определенный порядок вымирания (Jonsson et al. 2002). Это, конечно, ограничивает общее применение результатов, но в то же время это дает результаты, более приближенные к реальности, и специфические знания о воздействии вымирания видов в изучаемых системах.

Экстраполяция результатов экспериментов в естественных системах

Постоянство воздействия биологического разнообразия, которое наблюдалось в контролируемых, непротяженных экспериментах, находится под вопросом (Jonsson et al. 2002). Так как до сегодняшнего дня большинство исследований было проведено в сравнительно короткие промежутки времени, нельзя сказать, являются ли (исходные) воздействия временными или постоянными, и, таким образом, относятся ли они к воздействиям биологического разнообразия в естественных системах. Однако, в длительном исследовании луга было обнаружено, что исходное воздействие биологического разнообразия не прекращалось с течением времени, хотя его внутренние механизмы изменились (Tilman et al. 2001). Еще одна проблема большинства уже проведенных исследований заключается в том, что в то время как естественные системы зачастую представляют собой очень сложные комплексы, в экспериментальных моделях было использовано сравнительно мало видов и уровней. В исследованиях с использованием низкой сложности часто были получены довольно однозначные результаты, но результаты для более сложных естественных систем оказалось трудно интерпретировать. Таким образом, существует компромисс между сложностью результатов и возможностью их интерпретации, и до сих пор эта проблема не решена, хотя делаются попытки провести эффективные исследования сложных систем (Один из примеров: см. Finke and Denno 2004).

Будущее

К настоящему моменту исследования показали, что биологическое разнообразие влияет на процессы в экосистеме и на ее функционирование – по крайней мере на небольших пространствах в течение коротких временных периодов. Более того, были обнаружены механизмы воздействия биологического разнообразия. Таким образом, требование к последующим исследованиям – расширение в пространстве, времени и сложности для достижения результатов, более приближенных к естественным системам. Вопрос о том имеет ли биологическое разнообразие значение для экосистем и , если имеет, то какое, сегодня является одним из наиболее важных вопросов экологии. Так как сегодняшнее уменьшение биологического разнообразия серьезно угрожает той пользе, которую надежное функционирование экосистем приносит человеку (Luck et al. 2003), сохранение биологического разнообразия также может помочь сохранению человечества.

Заметка редактора: на ECOLOGY.INFO вы также можете найти стихотворение об уменьшении биологического разнообразия. Чтобы прочитать это стихотворение, щелкните ссылку: Daffodils No More.

Литература

Aarsen LW (1997) High productivity in grassland ecosystems: effected by species diversity or productive species? Oikos 80: 183-184

Cardinale BJ, Palmer MA, Collins L (2002) Species diversity enhances ecosystem functioning through interspecific facilitation. Nature 415: 426-429

Chapin III FS, Lubchenco J, Reynolds HL (1995) Biodiversity effects on patterns and processes of communities and ecosystems. Pp. 289-301. In Global Biodiversity Assessment, UNEP. Heywood VH (ed.). Cambridge University Press, Cambridge

Chapin III FS, Reynolds HL, D'Antonio C, Eckhart V (1996) The functional role of species in terrestrial ecosystems. Pp. 403-428 in Global change in terrestrial ecosystems. Walker B (ed). Cambridge University Press, Cambridge

Chapin III FS, Sala OE, Burke IC, Grime JP, Hooper DU, Lauenroth WK, Lombard A, Mooney HA, Mosier AR, Naeem S, Pacala SW, Roy J, Steffen WL, Tilman D (1998) Ecosystem consequences of changing biodiversity: experimental evidence and a research agenda for the future. Bioscience 48: 45-52

Chapin III FS, Zavaleta ES, Eviner VT, Naylor RL, Vitousek PM, Reynolds HL, Hooper DU, Lavorel S, Sala OE, Hobbie SE, Mack MC, Diaz S (2000) Consequences of changing biodiversity. Nature 405: 234-242

Dangles O, Jonsson M, Malmqvist B (2002) The importance of detritivore species diversity for maintaining stream ecosystem functioning following the invasion of a riparian plant. Biological Invasions 4: 441-446

Finke DL, Denno RF (2004) Predator diversity dampens trophic cascades. Nature 429: 407-410

Huryn AD, Huryn VM, Arbuckle CJ, Tsomides L (2002) Catchment land-use, macroinvertebrates and detritus processing in headwater streams: taxonomic richness versus function. Freshwater Biology 47: 401-415

Huston MA (1997) Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem functioning of biodiversity. Oecologia 110: 449-460

Jonsson M, Malmqvist B (2000) Ecosystem process rate increases with animal species richness: evidence from leaf-eating, aquatic insects. Oikos 89: 519-523

Jonsson M, Dangles O, Malmqvist B, Guérold F (2002) Simulating species loss following perturbation: assessing the effects on process rates. Proceedings of the Royal Society London B 269: 1047-1052

Jonsson M, Malmqvist B (2003a) Mechanisms behind positive diversity effects on ecosystem functioning: testing the facilitation and interference hypotheses. Oecologia 134: 554-559

Jonsson M, Malmqvist B (2003b) Importance of species identity and number for process rates within stream invertebrate functional feeding groups. Journal of Animal Ecology 72: 453-459

Jonsson M, Malmqvist B, Hoffsten P-O (2001) Leaf litter breakdown in boreal streams: does shredder species richness matter? Freshwater Biology 46: 161-171

Kotler BP, Blaustein L, Brown JS (1992) Predatory facilitation effects: the combined effect of snakes and owls on the foraging behavior of gerbils. Annales Zoologica Fennici 29: 199-206

Lamont BB (1995) Testing the effect of ecosystem composition/structure on its functioning. Oikos 74: 283-295

Leakey RE (1996) The sixth extinction: biodiversity and its survival. Wiedenfeld & Nicolson

Loreau M, Hector, A (2001) Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature 412: 72-76

Loreau M, Naeem S, Inchausti P (2002) Biodiversity and Ecosystem Functioning: Synthesis and Perspectives. Oxford University Press

Loreau M, Naeem S, Inchausti P, Bengtsson J, Grime JP, Hector A, Hooper DU, Huston MA, Raffaelli, D, Schmid B, Tilman D, Wardle DA (2001) Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges. Science 294: 804-808

Lotka AJ (1932) The growth of mixed populations: two species competing for a common food supply. Journal of Washington Academy of Sciences 22: 461-469

Luck GW, Daily GC, Ehrlich PR (2003) Population diversity and ecosystem services. Trends in Ecology and Evolution 18: 331-336

May RM (1990) How many species? Philosophical Transactions of the Royal Society London B 330: 293-304

Naeem S, Thompson LJ, Lawler SP, Lawton JH, Woodfin RM (1994) Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature 368: 734-737

Naeem S, Thompson LJ, Lawler SP, Lawton JH, Woodfin RM (1995) Empirical evidence that declining species diversity may alter the performance of terrestrial ecosystems. Philosophical Transactions of the Royal Society London B 347: 249-262

Petchey OL, McPhearson PT, Casey TM, Morin PJ (1999) Environmental warming alters food-web structure and ecosystem function. Nature 402: 69-72

Soluk DA (1993) Multiple prey effects: predicting combined functional response of stream fish and invertebrate predators. Ecology 74: 219-225

Soluk DA, Collins NC (1988) Synergistic interactions between fish and stoneflies: facilitation and interference among stream predators. Oikos 52: 94-100

Soluk DA, Richardson JS (1997) The role of stoneflies in enhancing growth of trout: a test of the importance of predator-predator facilitation within a stream community. Oikos 80: 214-219

Symstad AJ, Chapin III FS, Wall DH, Gross KL, Huenneke LF, Mittelbach GG, Peters DPC, Tilman D (2003) Long-term and large-scale perspectives on the relationship between biodiversity and ecosystem functioning. Bioscience 53: 89-98

Tilman D, Downing JA (1994) Biodiversity and stability in grasslands. Nature 367: 363-365

Tilman D, Lehman CL, Thomson KT (1997) Plant diversity and ecosystem productivity: theoretical consideration. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94: 1857-1861

Tilman D, Reich PB, Knops J, Wedin D, Mielke T, Lehman C (2001) Diversity and productivity in a long-term grassland experiment. Science 294: 843-845

Volterra V (1926) Variations and fluctuations of the numbers of individuals in animal species living together. In Animal Ecology. Chapman RN (ed.). McGraw Hill, New York

Walker BH (1992) Biodiversity and ecological redundancy. Conservation Biology 6: 18-23

Об этой статье

Эта статья также доступна на следующих языках

Portuguese

Автор: Микаэль Йонссон

На фотографии вверху страницы изображена калифорнийская дубовая саванна. Фотограф: Yvonne Stepanow, USA.

Правильная ссылка:

 Йонссон М  2011   Уменьшение биологического разнообразия и функционирование экосистем экология.NET 30.

Если вам известны какие-либо важные научные публикации о законах экологии популяций, которые не упоминаются в этой статье, или иные предложения по ее улучшению, пожалуйста, свяжитесь с автором по электронной почте:

micael.jonsson {at} emg.umu.se

© Copyright 2005-2011 Ecology Online Sweden.  All rights reserved.

обзоры

русский
english
español
français
português

العربية
বাংলা

deutsch
filipino
한국어
עִבְרִית
हिन्दी
malagasy
bahasa melayu
日本語
norsk
runa simi
suomi
svenska
ไทย
tiếng việt
中文

Экология Онлайн
добровольно

главная